articlewriting1

Thực vật C4 – Wikipedia tiếng Việt

Giải bài tập
300px HatchSlackpathway2.svg Tổng quan về cố định và thắt chặt cacbon C4

Cố định cacbon C4 là một trong ba phương pháp, cùng với cố định cacbon C3 và quang hợp CAM, được thực vật trên đất liền sử dụng để “cố định” dioxide cacbon (liên kết các phân tử CO2 dạng khí thành các hợp chất hoà tan trong thực vật) để sản xuất đường thông qua quang hợp. Các loài thực vật sử dụng cơ chế cố định cacbon C4 được gọi chung là thực vật C4.

Cùng với quang hợp CAM, cố định và thắt chặt cacbon C4 là sự hoàn thành xong của kế hoạch cố định và thắt chặt cacbon C3 đơn thuần và cổ hơn, nhưng hiện vẫn được hầu hết những loài thực vật sử dụng. Cả hai chiêu thức này đều là phương pháp vượt qua xu thế của RuBisCO ( enzym tiên phong trong quy trình Calvin-Benson ) trong quang hô hấp ( tiêu tốn lãng phí nguồn năng lượng bằng cách sử dụng oxy để phá vỡ những hợp chất cacbon thành CO2 ). Thực vật C4 cách ly RuBisCO ra khỏi oxy trong không khí, cố định và thắt chặt cacbon trong những tế bào thịt lá và sử dụng oxaloaxetat cùng malat để chuyên chở cacbon đã cố định và thắt chặt tới RuBisCO và phần còn lại của quy trình Calvin-Benson được cô lập trong những tế bào bó màng bao. Các hợp chất trung gian đều chứa 4 nguyên tử cacbon, cho nên vì thế mà có tên gọi C4 .

Cơ chế C4 được M. D. Hatch và C. R. Slack, hai nhà nghiên cứu người Australia, phát hiện năm 1966, vì thế đôi khi nó còn được gọi là cơ chế Hatch-Slack.

Ở thực vật C3, bước tiên phong trong những phản ứng nhờ vào ánh sáng của quang hợp là quy trình cố định và thắt chặt CO2 bằng enzym RuBisCO thành 3 – phosphorglyxerat. Tuy nhiên, do hoạt động giải trí kép caxboxylaza / oxygenaza của RuBisCO, nên một lượng chất nền bị oxy hóa thay vì bị cacboxylat hóa, tạo ra sự thất thoát chất nền và làm tiêu tốn nguồn năng lượng, người ta gọi là quang hô hấp ( hay hô hấp sáng ). Nhằm tránh hiện tượng kỳ lạ quang hô hấp, thực vật C4 đã tăng trưởng một chính sách nhằm mục đích chuyển giao CO2 tới enzym RuBisCO có hiệu suất cao hơn. Chúng sử dụng kiểu lá đặc biệt quan trọng của mình, trong đó lạp lục sống sót không những chỉ ở những tế bào thịt lá thuộc phần bên ngoài của lá ( tế bào mô giậu ) mà còn ở những tế bào bó màng bao. Thay vì cố định và thắt chặt trực tiếp trong quy trình Calvin-Benson, CO2 được chuyển hóa thành axít hữu cơ chứa 4 – cacbon và có năng lực tái sinh CO2 trong những lạp lục của những tế bào bó màng bao. Các tế bào bó màng bao sau đó hoàn toàn có thể sử dụng CO2 này để sinh ra những cacbohydrat theo kiểu cố định và thắt chặt cacbon C3 thường thì .Bước tiên phong trong chính sách này là cố định và thắt chặt CO2 bằng enzym phosphorenolpyruvat cacboxylaza ( PEP cacboxylaza ) sống sót trong những tế bào thịt lá :

PEP cacboxylaza + PEP + CO2 → axit oxaloaxetat

PEP cacboxylaza có động lực học Michaelis-Menten ( Km ) thấp hơn cho CO2 – và cho nên vì thế có ái lực cao hơn RuBisCO. Ngoài ra, O2 là chất nền rất kém cho enzym này. Vì vậy, ở những nồng độ tương đối thấp của CO2, hầu hết CO2 sẽ được cố định và thắt chặt theo chính sách này .

Sản phẩm thông thường được chuyển hóa thành malat, một hợp chất hữu cơ đơn giản, và nó được vận chuyển tới các tế bào bó màng bao, vây quanh gân lá gần đó, tại đây nó được decacboxylat hóa để giải phóng CO2, và dioxide cacbon sẽ tham gia vào chu trình Calvin-Benson. Quá trình decacboxylat hóa giải phóng pyruvat để vận chuyển ngược trở lại thịt lá và bị phosphorrylat hóa trong phản ứng được pyruvat orthophotphat dikinaza (PPDK) xúc tác, để tái sinh PEP bằng cách mất đi của nhóm phosphor và một phân tử ATP.

Do mọi phân tử CO2 đều bị cố định và thắt chặt hai lần, chính sách C4 là tiêu tốn nguồn năng lượng hơn so với chính sách C3. Cơ chế C3 yên cầu 18 ATP để tổng hợp một phân tử glucoza trong khi chính sách C4 yên cầu 24 ATP. Nhưng do nếu khác đi thì những thực vật nhiệt đới gió mùa sẽ mất trên một nửa cacbon quang hợp trong quang hô hấp, nên chính sách C4 là chính sách thích nghi để giảm thiểu thất thoát .Có một vài biến thể của chính sách này :

  1. Axít 4-cacbon được vận chuyển từ các tế bào thịt lá có thể là malat như trên đây, nhưng cũng có thể là aspartat.
  2. Axít 3-cacbon được vận chuyển ngược từ các tế bào bó bao bó mạch về các tế bào thịt lá có thể là pyruvat như trên đây, nhưng cũng có thể là alanin.
  3. Enzym xúc tác quá trình decacboxylat hóa trong các tế bào bó màng bao là khác nhau, tùy theo loài. Ở ngô và mía, enzym là NADP-malic enzym, ở kê nó là NAD-malic enzym còn trong cỏ Guinea (Panicum maximum) thì enzym đó là PEP cacboxykinaza.

Giải phẫu lá C4[sửa|sửa mã nguồn]

300px C4 photosynthesis is less complicated vi.svg Nhiều Thực vật C4 có những tế bào thịt lá và tế bào bao bó mạch sắp xếp tỏa tròn xung quanh gân lá. Hai loại tế bào này chứa những lục lạp chuyên hóa đảm nhiệm từng quy trình riêng không liên quan gì đến nhau trong quy trình quang hợp

Thực vật C4 có giải phẫu lá đặc trưng. Các bó mạch của chúng được bao quanh bằng hai vòng tế bào. Vòng trong, được gọi là các tế bào bó màng bao, chứa các lạp lục giàu tinh bột thiếu hạt khác với các lạp lục trong các tế bào thịt lá có ở vòng ngoài. Vì thế, các lạp lục được gọi là lưỡng hình. Giải phẫu đặc biệt này được gọi là giải phẫu Kranz (Kranz-Crown/Halo). Chức năng chủ yếu của giải phẫu Kranz là cung cấp một khu vực trong đó dioxide cacbon có thể được tập trung đặc hơn xung quanh RuBisCO, vì thế làm giảm quá trình quang hô hấp. Nhằm tạo thuận lợi cho việc duy trì nồng độ cao hơn đáng kể của dioxide cacbon trong bó màng bao so với trong thịt lá, lớp ranh giới của giải phẫu Kranz có độ dẫn thấp đối với dioxide cacbon, một tính chất có thể được tăng cường bởi sự có mặt của chất bần (suberin).

Mặc dù phần lớn thực vật C4 biểu lộ giải phẫu Kranz, nhưng có một loạt các loài vận hành chu trình C4 hạn chế mà không có bất kỳ mô bó màng bao riêng biệt nào. Suaeda aralocaspica, Bienertia cyclopteraBienertia sinuspersici là các loài thực vật đất liền sinh sống trong các vùng trũng khô mặn tại các sa mạc Trung và Tây Á. Các loài thực vật này thể hiện sự vận hành cơ chế tích tụ dioxide cacbon C4 một tế bào, nó là độc đáo nhất trong số các cơ chế C4 đã biết. Mặc dù giải phẫu tế bào của các loài này là hơi khác nhau, nhưng nguyên lý cơ bản là chất lưu chứa đầy các không bào được sử dụng để chia tách tế bào thành các khu vực tách biệt. Các enzym cacboxylat hóa trong tế bào chất vì thế có thể được giữ tách rời ra khỏi các enzym decacboxylaza và RuBisCO trong các lạp lục, một hàng rào khuếch tán có thể được thiết lập giữa các lạp lục (chứa RuBisCO) và tế bào chất. Điều này cho phép thiết lập một khu vực kiểu bó màng bao và một khu vực kiểu thịt lá trong phạm vi một tế bào. Mặc dù điều này cho phép cơ chế C4 hạn chế có thể vận hành, nhưng nó là tương đối không hiệu quả, do có nhiều rò rỉ CO2 từ khu vực xung quanh RuBisCO có thể diễn ra. Cũng có chứng cứ về thực vật thủy sinh phi-Kranz như thủy thảo (Hydrilla verticillata) thể hiện cơ chế quang hợp C4 trong các điều kiện nóng ấm, mặc dù cơ chế để giảm thiểu rò rỉ CO2 từ khu vực xung quanh RuBisCO hiện tại vẫn chưa được làm rõ.

Sự tiến hóa và lợi thế của chính sách C4[sửa|sửa mã nguồn]

Thực vật C4 có một số ưu thế cạnh tranh khi so với các thực vật chỉ có kiểu cố định cacbon C3 thông thường trong các điều kiện khô hạn, nhiệt độ cao cũng như khi bị hạn chế về nitơ hay dioxide cacbon. Kiểu cố định cacbon C4 đã tiến hóa trong ít nhất 18 trường hợp độc lập trong các nhóm thực vật khác nhau, vì thế nó là ví dụ của tiến hóa hội tụ. Thực vật sử dụng cơ chế trao đổi chất C4 bao gồm mía, ngô, lúa miến, kê châu Phi, dền, cỏ Wobsqua[cần dẫn nguồn] v.v. Thực vật C4 đã phát sinh trong đại Tân Sinh và chỉ trở nên phổ biến kể từ thế Miocen. Ngày nay, chúng chiếm khoảng 5% sinh khối thực vật trên Trái Đất và khoảng 1% về số loài đã biết. Các loài này chủ yếu tập trung tại khu vực nhiệt đới trong đó nhiệt độ cao của không khí tạo ra khả năng cao hơn cho hoạt động oxy hóa của RuBisCO, và điều này làm tăng tốc độ quang hô hấp ở thực vật C3.